Lihase kontraktsiooni mehhanism
Eluslihas on kude, mis on võimeline muutma keemilist energiat mehaaniliseks energiaks oma kontraktsiooni (ld contractio – kokkutõmbumine, lühenemine) kaudu. Looma tapmise järel algavad lihastes pöördumatud protsessid – lihased muutuvad lihaks. Kui lihas on muutunud lihaks, siis kaob ka lihase võime kokku tõmbuda ja lõdvestuda, siiski mõningad eluslihase kontraktsiooni ja relaksatsiooni (lõdvestumise) mehhanismi aspektid on olulised, mõistmaks surma-, külma- ja sulamiskangestust ning liha omaduste muutumist nende protsesside käigus.
Skeletilihase kontraktsiooni vormid
1. Isotooniline - lihas lüheneb, kuid lihase toonus (lihasesisene pinge) ei muutu.
2. Isomeetriline - tõuseb lihasesisene pinge, kuid lihas ei lühene.
3. Auksotooniline - toimub nii kontraktsioon kui ka toonuse muutus ja on iseloomulik enamikele lihaskontraktsioonidele organismis.
Ka puhkeolekus pole lihased täiesti lõtvunud. Põhjuseks on gravitatsioonijõud, mille mõjul on lihased alati veidi venitatud olekus, põhjustades proprioretseptorite ärrituse. Sellele vastuseks saabuvad selja- ja peaajust lihaskiududesse signaalid, mis hoiavadki lihase toonuses.
Lihase kontraktsiooni tugevus sõltub ärritussagedusest. 2-10 Hz sageduse puhul järgneb igale lihaskiu kontraktsioonile lõtvumine. Ärrituste sagenedes täielikku lõtvumist enam ei toimu, sest Ca++ ei jõuta sarkoplasmaatilisse retiikulumi täielikult tagasi pumbata, sellist graafilist osa elektromüogrammil nimetatakse sakiliseks teetanuseks. Kui ärrituste intervall on väiksem kui 0,05 s (20Hz), siis tekib täielik e. sile teetanus, s.t. lihas ei lõtvu. Väga suurte ärritussageduste puhul ei teki kontraktsiooni praktiliselt üldse, sest iga järgmine ärritus langeb eelmise refraktaarsusperioodi.
Skeletilihase kontraktsiooni vormid
1. Isotooniline - lihas lüheneb, kuid lihase toonus (lihasesisene pinge) ei muutu.
2. Isomeetriline - tõuseb lihasesisene pinge, kuid lihas ei lühene.
3. Auksotooniline - toimub nii kontraktsioon kui ka toonuse muutus ja on iseloomulik enamikele lihaskontraktsioonidele organismis.
Ka puhkeolekus pole lihased täiesti lõtvunud. Põhjuseks on gravitatsioonijõud, mille mõjul on lihased alati veidi venitatud olekus, põhjustades proprioretseptorite ärrituse. Sellele vastuseks saabuvad selja- ja peaajust lihaskiududesse signaalid, mis hoiavadki lihase toonuses.
Lihase kontraktsiooni tugevus sõltub ärritussagedusest. 2-10 Hz sageduse puhul järgneb igale lihaskiu kontraktsioonile lõtvumine. Ärrituste sagenedes täielikku lõtvumist enam ei toimu, sest Ca++ ei jõuta sarkoplasmaatilisse retiikulumi täielikult tagasi pumbata, sellist graafilist osa elektromüogrammil nimetatakse sakiliseks teetanuseks. Kui ärrituste intervall on väiksem kui 0,05 s (20Hz), siis tekib täielik e. sile teetanus, s.t. lihas ei lõtvu. Väga suurte ärritussageduste puhul ei teki kontraktsiooni praktiliselt üldse, sest iga järgmine ärritus langeb eelmise refraktaarsusperioodi.
Närvi impulsi teke ja selle kandumine
Närvid ja lihaskiud on võimelised oma membraanipindade kaudu edasi andma elektrilisi impulsse, nn erutuse impulsse (nimetatakse ka talitlusvooluks, aktsiooni potentsiaaliks – AP, ingl action potential). Närvikiude, mis annavad edasi kontraktsiooni impulsi skeletilihasele, nimetatakse motoorseteks närvideks. Kui AP kantakse üle motoorselt närvilt skeletilihasele, tekib lihase kontraktsioon.
Välimine või sisemine ärritus liigub vastavasse aju keskusse, kust antakse närvisüsteemile käsklus, närviimpulss. AP, mis liigub mööda närvikiu membraani pinda, on pöörduva elektrilise polarisatsiooni laine, mis põhjustab membraani keemilisi muutusi. Seetõttu võib neid muutusi vaadelda ka elektrokeemilise protsessina. Puhkeasendis on närvikiu membraani välispind positiivse laenguga. AP mõjul suureneb närvikiu membraani Na+ läbilase sadu või tuhandeid kordi. Na+-ioonide intensiivne tungimine raku sisse põhjustab rakumembraani sisepinna laengu muutumise negatiivsest positiivseks ning välispinnal vastupidi – positiivne laeng muutub negatiivseks, s.t toimub laengute pöördumine. Na+-ioonide suurenenud läbilaskvus kestab äärmiselt lühikest aega (millisekundi murdosad). Membraani välispinna ümberpööratud potentsiaal (normaalse positiivse asemel negatiivne) vähendab uuesti Na+-ioonide tungimist endisele madalale tasemele. Närviimpulss liigub piki kiu pinda elektrilise depolarisatsiooni lainena, mõjutades närvikiu iga punkti 0,5–1 millisekundi jooksul.
Lihaste kontraktsiooni esilekutsuv närviimpulss (AP) kantakse närvikiult üle lihaskiule motoorse lõpp-plaadi kaudu. Motoorne lõpp-plaat on närvikiu lõpmed, mis kinnituvad sarkolemmile, kuid ei sisene sarkolemmisse. AP saabumisel motoorsele lõpp-plaadile tekib keemiline reaktsioon, mille käigus vabaneb atsetüülkoliin. Atsetüülkoliini eraldumine muudab sarkolemmi naatriumiioonide jaoks paremini läbitavaks, sarkolemmi laeng muutub analoogselt närvikius toimunud muutusega ja AP liigub edasi sarkolemmi pidi. Atsetüülkoliin toimib sarkolemmile ainult mõne millisekundi jooksul, seejärel laguneb ensüüm koliinesteraasi toimel.
Sarkolemmile saabunud AP liigub piki sarkolemmi mõlemas suunas, stimuleerides kiudu kogu tema pikkuses. Närviimpulss kantakse T-torukestesse e risttorukestesse, sealt edasi sarkoplasma retiikulumi kaudu lihaskiu sisse.
Välimine või sisemine ärritus liigub vastavasse aju keskusse, kust antakse närvisüsteemile käsklus, närviimpulss. AP, mis liigub mööda närvikiu membraani pinda, on pöörduva elektrilise polarisatsiooni laine, mis põhjustab membraani keemilisi muutusi. Seetõttu võib neid muutusi vaadelda ka elektrokeemilise protsessina. Puhkeasendis on närvikiu membraani välispind positiivse laenguga. AP mõjul suureneb närvikiu membraani Na+ läbilase sadu või tuhandeid kordi. Na+-ioonide intensiivne tungimine raku sisse põhjustab rakumembraani sisepinna laengu muutumise negatiivsest positiivseks ning välispinnal vastupidi – positiivne laeng muutub negatiivseks, s.t toimub laengute pöördumine. Na+-ioonide suurenenud läbilaskvus kestab äärmiselt lühikest aega (millisekundi murdosad). Membraani välispinna ümberpööratud potentsiaal (normaalse positiivse asemel negatiivne) vähendab uuesti Na+-ioonide tungimist endisele madalale tasemele. Närviimpulss liigub piki kiu pinda elektrilise depolarisatsiooni lainena, mõjutades närvikiu iga punkti 0,5–1 millisekundi jooksul.
Lihaste kontraktsiooni esilekutsuv närviimpulss (AP) kantakse närvikiult üle lihaskiule motoorse lõpp-plaadi kaudu. Motoorne lõpp-plaat on närvikiu lõpmed, mis kinnituvad sarkolemmile, kuid ei sisene sarkolemmisse. AP saabumisel motoorsele lõpp-plaadile tekib keemiline reaktsioon, mille käigus vabaneb atsetüülkoliin. Atsetüülkoliini eraldumine muudab sarkolemmi naatriumiioonide jaoks paremini läbitavaks, sarkolemmi laeng muutub analoogselt närvikius toimunud muutusega ja AP liigub edasi sarkolemmi pidi. Atsetüülkoliin toimib sarkolemmile ainult mõne millisekundi jooksul, seejärel laguneb ensüüm koliinesteraasi toimel.
Sarkolemmile saabunud AP liigub piki sarkolemmi mõlemas suunas, stimuleerides kiudu kogu tema pikkuses. Närviimpulss kantakse T-torukestesse e risttorukestesse, sealt edasi sarkoplasma retiikulumi kaudu lihaskiu sisse.
Skeletilihase kontraktsioon
NB! Vasta järgnevale küsimusele! Klikates küsimusel on võimalik teada saada põhjalikum vastus. Milliste müofibrilli valkudega onn skeletilihase kontrahheerumine otseselt seotud?
Skeletilihase kontraktsioon on otseselt seotud nelja müofibrillivalguga: aktiini, müosiini, tropomüosiini ja troponiiniga. Aktiin ja müosiin on kontraktiilsed valgud ning on vastavalt aktiini- ja müosiinifilamentide põhiliseks koostisosaks. Müosiinifilamentide tõttu tekkinud ristisillad põhjustavad lihaskiudude kokkutõmbumise. Lõdvestunud lihases pole müosiini- ja aktiinifilamentide vahelisi ristisildu, filamendid paiknevad vaheliti n-ö libisevate varrastena. Lihase kokkutõmbumise ajal tekivad müosiini ja aktiini vahelised ristisillad, lihas on jäik, tuim, ei veni. Lihase kokkutõmbumise protsessis on tropomüosiinil ja troponiinil (troponiin C, T ja I) regulatoorsete valkude osa – nad aitavad kaasa protsessi käivitumisele ja seiskumisele.
Lihase kontraktsioonifaasi üldskeem
Puhkefaas
¯
Motoorse närvi erutusimpulss (AP) saabub motoorsele lõpp-plaadile
¯
Atsetüülkoliin vabaneb
¯
Sarkolemm ja membraanid depolariseeruvad
Na+ vool kiu sisse
¯
AP kandub T-torukeste kaudu SR-i
¯
Ca2+ vabaneb SR terminaaltsisternidest sarkoplasmasse
¯
Ca2+ seotakse troponiini poolt
¯
Müosiini ATPaas aktiveerub ja ATP hüdrolüüsub
¯
Tropomüosiin eemaldub aktiini reaktsioonivõimeliselt kohalt
¯
Aktiini ja müosiini ristisildade teke
¯
Korduv ristisildade teke, ristisildade purunemine ja uus teke
Filamentide libisemine
Sarkomeeri lühenemine
Täiendav lugemine!
Täiendavalt on võimalik lugeda erutuse liikumise kohta Ülle Jaakma materjalist klikkides järgneval lingil: http://www.eau.ee/~yjaakma/Erutuvus.htm