Lihaskiu ehitus
Lihaskius eristatakse teda väljast katvat kilet – sarkolemmi, mille all paikneb hulgaliselt tuumi; kiu sisemuses paiknevad üksteisega paralleelselt müofibrillid, nende sees omakorda müofilamendid.
Sarkolemm (kr sarx – liha, lemma – kest) on alla ühe mikromeetri paksusega elastne läbipaistev kile, mis moodustub ühest küljest tihenenud sarkoplasma väliskihist ja teisest küljest seda väljast katvast kiulisest sidekoest. Sarkolemm koosneb sidekoelistest valkudest ja rasvast; ta on suhteliselt elastne, mistõttu on võimeline väänduma lihaskiudude kokku tõmbumise, lõdvestumise ja venitumise ajal.
Sarkolemm moodustab perioodiliselt nn risttorukesi ehk T-torukeste süsteemi, mida nimetatakse ka lühemalt T-torukesteks (ingl transverse tubules) ehk T-süsteemiks.
Sarkoplasma. Lihaskiudude tsütoplasmat nimetatakse sarkoplasmaks, see on lihaskiudude fibrilleerumata substants, milles on suspendeerunud rasvatilgakesed, glükogeeni graanulid, valgud, mittevalgulised lämmastikuühendid, anorgaanilised ained jne.
Tuumad. Skeletilihaskiud on paljutuumalised. Et lihaskiudude pikkus erineb väga suurtes piirides, siis on erinev ka lihaskius esinevate tuumade arv. Tuumad on enamasti ovaalsed, nad paiknevad imetajatel sarkolemmi all üksteisest enam-vähem võrdse vahekaugusega eemaldunult ja üksteise järel reastunult või vaheldumisi kiu eri külgedel. Tumedad lihaskiud on heledamatest tuumaderikkamad, peenemad kiud on tuumaderikkamad kui jämedad.
Müofibrillid (kr mys – lihas, ld fibra – kiud) ehk primaarsed lihaskiud on pikad, peenikesed silinderjad kepikesed läbimõõduga 1–2 mikromeetrit. Müofibrilli pikitelg on paralleelne lihaskiu pikiteljega. Müofibrillid on ümbritsetud sarkoplasmaga ja paigutunud kogu lihaskiu pikkusse. Lihaloomade lihaskius, mille läbimõõt on 50 mikromeetrit, võib leiduda 1000 ja rohkemgi müofibrilli.
Müofibrillide sees omakorda on müofilamendid (nimetatakse ka mikrofilamentideks): põhiliselt müosiinist koosnevad jämedad müofilamendid ja põhiliselt aktiinist moodustunud peened müofilamendid. Ka müofilamendid paiknevad paralleelselt lihaskiu suunaga. Et müofilamentide asetus kattub osaliselt, siis on see üheks põhjuseks, miks me näeme vöötlihaskiudu vöödilisena).
Müofibrillid on lihaskiu vöödilisuse kandjaks. Pikisuunas koosnevad nad lühikestest diskideks nimetatud segmentidest, millest üks näib heledana, teine tumedana. Polariseeritud valguses osutub hele disk isotroopseks, tume anisotroopseks (isotroopia: kr isos – sama, võrdne; tropos – eluviis, iseloom; keha füüsikaliste omaduste ühesugusus igas suunas keha sees; vastand – anisotroopia). Isotroopne ehk I-disk poolitub tugevamalt värvunud joone, nn Z-vöödiga. Anisotroopse ehk A-diski keskel asub heledam ala, nn H-tsoon, selle keskel on M-vööt. Kahe Z-vöödi vahel asuvat ühikut nimetatakse sarkomeeriks. Sarkomeer sisaldab A-diski ja kaks poolikut I-diski mõlemalt poolt otsast. Sarkomeer on müofibrilli korduv struktuuriühik ja ka põhilüli, kus ilmnevad lihase kokku tõmbumise ja lõdvestumise protsessid. Sarkomeeri pikkus ei ole püsiv suurus, see oleneb lihase kokku tõmbumise staadiumist. Soikuvas seisundis on sarkomeeri pikkus umbes 2,5 mikromeetrit.
Sarkolemm moodustab perioodiliselt nn risttorukesi ehk T-torukeste süsteemi, mida nimetatakse ka lühemalt T-torukesteks (ingl transverse tubules) ehk T-süsteemiks.
Sarkoplasma. Lihaskiudude tsütoplasmat nimetatakse sarkoplasmaks, see on lihaskiudude fibrilleerumata substants, milles on suspendeerunud rasvatilgakesed, glükogeeni graanulid, valgud, mittevalgulised lämmastikuühendid, anorgaanilised ained jne.
Tuumad. Skeletilihaskiud on paljutuumalised. Et lihaskiudude pikkus erineb väga suurtes piirides, siis on erinev ka lihaskius esinevate tuumade arv. Tuumad on enamasti ovaalsed, nad paiknevad imetajatel sarkolemmi all üksteisest enam-vähem võrdse vahekaugusega eemaldunult ja üksteise järel reastunult või vaheldumisi kiu eri külgedel. Tumedad lihaskiud on heledamatest tuumaderikkamad, peenemad kiud on tuumaderikkamad kui jämedad.
Müofibrillid (kr mys – lihas, ld fibra – kiud) ehk primaarsed lihaskiud on pikad, peenikesed silinderjad kepikesed läbimõõduga 1–2 mikromeetrit. Müofibrilli pikitelg on paralleelne lihaskiu pikiteljega. Müofibrillid on ümbritsetud sarkoplasmaga ja paigutunud kogu lihaskiu pikkusse. Lihaloomade lihaskius, mille läbimõõt on 50 mikromeetrit, võib leiduda 1000 ja rohkemgi müofibrilli.
Müofibrillide sees omakorda on müofilamendid (nimetatakse ka mikrofilamentideks): põhiliselt müosiinist koosnevad jämedad müofilamendid ja põhiliselt aktiinist moodustunud peened müofilamendid. Ka müofilamendid paiknevad paralleelselt lihaskiu suunaga. Et müofilamentide asetus kattub osaliselt, siis on see üheks põhjuseks, miks me näeme vöötlihaskiudu vöödilisena).
Müofibrillid on lihaskiu vöödilisuse kandjaks. Pikisuunas koosnevad nad lühikestest diskideks nimetatud segmentidest, millest üks näib heledana, teine tumedana. Polariseeritud valguses osutub hele disk isotroopseks, tume anisotroopseks (isotroopia: kr isos – sama, võrdne; tropos – eluviis, iseloom; keha füüsikaliste omaduste ühesugusus igas suunas keha sees; vastand – anisotroopia). Isotroopne ehk I-disk poolitub tugevamalt värvunud joone, nn Z-vöödiga. Anisotroopse ehk A-diski keskel asub heledam ala, nn H-tsoon, selle keskel on M-vööt. Kahe Z-vöödi vahel asuvat ühikut nimetatakse sarkomeeriks. Sarkomeer sisaldab A-diski ja kaks poolikut I-diski mõlemalt poolt otsast. Sarkomeer on müofibrilli korduv struktuuriühik ja ka põhilüli, kus ilmnevad lihase kokku tõmbumise ja lõdvestumise protsessid. Sarkomeeri pikkus ei ole püsiv suurus, see oleneb lihase kokku tõmbumise staadiumist. Soikuvas seisundis on sarkomeeri pikkus umbes 2,5 mikromeetrit.
Müofilamendid. Müofibrillide peened ja jämedad filamendid erinevad üksteisest mitte ainult mõõtmete, vaid ka omaduste, keemilise koostise ja asetuse poolest sarkomeeris. Jämedad filamendid on umbes 15-nanomeetrilise (1 nm = 10–9 m) läbimõõduga ja 1,5-mikromeetrise pikkusega. Jämedad filamendid sisalduvad sarkomeeri A-diskis; et neis on valdavaks valguks müosiin, siis nimetatakse jämedaid filamente ka müosiinifilamentideks. Müosiinifilamente hoitakse asendis teiste valkude abil, mis asuvad M-vöödis H-tsooni keskel.
Peened filamendid on läbimõõduga 6–8 nanomeetrit ja nad ulatuvad umbes ühe mikromeetri kaugusele mõlemale poole Z-vööti. Need filamendid asetsevad I-diskis ja ulatuvad otstega A-diski, nad on paigutunud piki müosiinifilamente. Et peente filamentide valdavaks koostisosaks on aktiin, siis nimetatakse neid ka aktiinifilamentideks. H-tsoonis on ainult jämedad müosiinifilamendid ja I-disk sisaldab ainult peenikesi aktiinifilamente. A-diskis kattuvad mõlemad filamendid.
Aktiin on globulaarne (kerakujuline) valk, mis koosneb kahest fraktsioonist: G-aktiinist (globulaarne) ja F-aktiin (fibrillaarne). Aktiinifilamendi fibrillaarne olemus ilmneb seetõttu, et globulaarse aktiini monomeerid moodustavad fibrillaarse F-aktiini. F-aktiinis on G-aktiini monomeerid ühinenud nagu üksikud pärlid niidil. Kaks F-aktiini niiti on spiraalselt keerdunud üksteise ümber, moodustades superkeerme (superspiraali, ingl superhelix), mis on iseloomulik peenele ehk aktiinifilamendile.
Peened filamendid on läbimõõduga 6–8 nanomeetrit ja nad ulatuvad umbes ühe mikromeetri kaugusele mõlemale poole Z-vööti. Need filamendid asetsevad I-diskis ja ulatuvad otstega A-diski, nad on paigutunud piki müosiinifilamente. Et peente filamentide valdavaks koostisosaks on aktiin, siis nimetatakse neid ka aktiinifilamentideks. H-tsoonis on ainult jämedad müosiinifilamendid ja I-disk sisaldab ainult peenikesi aktiinifilamente. A-diskis kattuvad mõlemad filamendid.
Aktiin on globulaarne (kerakujuline) valk, mis koosneb kahest fraktsioonist: G-aktiinist (globulaarne) ja F-aktiin (fibrillaarne). Aktiinifilamendi fibrillaarne olemus ilmneb seetõttu, et globulaarse aktiini monomeerid moodustavad fibrillaarse F-aktiini. F-aktiinis on G-aktiini monomeerid ühinenud nagu üksikud pärlid niidil. Kaks F-aktiini niiti on spiraalselt keerdunud üksteise ümber, moodustades superkeerme (superspiraali, ingl superhelix), mis on iseloomulik peenele ehk aktiinifilamendile.
Sarkoplasmaatiline retiikulum ja T-torukesed. Sarkoplasmaatiline retiikulum (SR) ehk võrgustik on membraansüsteem torukestest ja lamedatest mahutitest – terminaaltsisternidest – kaltsiumiioonide jaoks. SR moodustab tiheda võrgu iga müofibrilli ümber. Kuigi sarkoplasmaatilist retiikulumi ja T-torukesi vaadeldakse sageli ühtsena, on nad tegelikult kaks eri membraansüsteemi. SR sisaldab suhteliselt peenikesi pikitorukesi (ingl longitudinal tubule). Sarkomeeri H-tsoonis pikitorukesed kohtuvad ja moodustavad akende taoliste avaustega perforeeritud lehe, nn akendunud manseti (ingl fenestrated collar). A- ja I-diski ühinemiskohal pikitorukesed ühinevad ja tekivad suuremad torujad elemendid – terminaaltsisternid. Iga Z-vöödi lähedal on kaks terminaaltsisterni (kummalgi pool Z-vööti üks). I- ja A-diski piiril on kaks terminaaltsisterni ja risttoruke (T-toruke). Need kolm elementi kokku moodustavad nn triaadi. Ühes sarkomeeris on kaks triaadi.
Järgnevalt on toodud sarkoplasmaatilise retiikulumi joonis. Pildi allikas: http://faithanatomyg4.wikispaces.com/Anatomy+of+the+Muscle+Fiber
Järgnevalt on toodud sarkoplasmaatilise retiikulumi joonis. Pildi allikas: http://faithanatomyg4.wikispaces.com/Anatomy+of+the+Muscle+Fiber
SR maht erinevatel lihastel on erinev, ta moodustab umbes 13% kogu lihase mahust, T-torukesed moodustavad umbes 0,3% lihaskiu mahust.
Mitokondrid ehk kondriosoomid on lipoproteiidse koostisega (valku ja lipoide sisaldavad) sõmerjad, kepjad või niidikujulised sileda välispinnaga rakuorganoidid, mis paiknevad sarkoplasmas. Ühes ja samas rakus võivad esineda erineva kujuga mitokondrid. Mitokondrite kuju muutub raku talitluse eri faasides ja raku ainevahetuse häirete puhul. Mitokondrid on eeskätt rakusiseste eluprotsesside jaoks vajaliku keemilise energia tekkekohtadeks, n-ö raku jõujaamadeks. Nende vahendusel kulgevad väga intensiivsed oksüdatiivsed protsessid niihästi valkude, rasvade kui ka süsivesikute osas. Mitokondrite vahendusel toimub ka valkude ja adenosiintrifosfaadi (ATP) süntees. Mitokondrid akumuleerivad katioone, eriti kaltsiumiioone. Kui kaltsiumiioonid on akumuleeritud mitokondris, siis ei toimu enam oksüdatiivset fosforüleerumist.
Golgi kompleks (Golgi aparaat, Golgi võrk) on üks raku membraanidest, mis asub sarkoplasmas tuumade lähedal. Et lihaskius on palju tuumi, siis on ka palju Golgi komplekse.
Lihaskoe rakud. Lihastes on palju erinevaid rakutüüpe: närvirakud, kollageeni sünteesis osalevad rakud, rasvarakud, vere- ja lümfisoonestikku moodustavad rakud.
Mitokondrid ehk kondriosoomid on lipoproteiidse koostisega (valku ja lipoide sisaldavad) sõmerjad, kepjad või niidikujulised sileda välispinnaga rakuorganoidid, mis paiknevad sarkoplasmas. Ühes ja samas rakus võivad esineda erineva kujuga mitokondrid. Mitokondrite kuju muutub raku talitluse eri faasides ja raku ainevahetuse häirete puhul. Mitokondrid on eeskätt rakusiseste eluprotsesside jaoks vajaliku keemilise energia tekkekohtadeks, n-ö raku jõujaamadeks. Nende vahendusel kulgevad väga intensiivsed oksüdatiivsed protsessid niihästi valkude, rasvade kui ka süsivesikute osas. Mitokondrite vahendusel toimub ka valkude ja adenosiintrifosfaadi (ATP) süntees. Mitokondrid akumuleerivad katioone, eriti kaltsiumiioone. Kui kaltsiumiioonid on akumuleeritud mitokondris, siis ei toimu enam oksüdatiivset fosforüleerumist.
Golgi kompleks (Golgi aparaat, Golgi võrk) on üks raku membraanidest, mis asub sarkoplasmas tuumade lähedal. Et lihaskius on palju tuumi, siis on ka palju Golgi komplekse.
Lihaskoe rakud. Lihastes on palju erinevaid rakutüüpe: närvirakud, kollageeni sünteesis osalevad rakud, rasvarakud, vere- ja lümfisoonestikku moodustavad rakud.